番茄花叶病毒ToMV

1. 番茄花叶病毒的定义

番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，简称ToMV）是一种属于Virgaviridae家族、Tobamovirus属的正链单链RNA病毒。它是一种具有全球分布的植物病毒，拥有广泛的寄主范围，不仅可以感染茄科植物、十字花科植物等蔬菜作物，还能感染花卉和幼苗等。ToMV引起了许多重要农作物的花叶病，特别是对全球茄子产量造成了威胁。

2. 番茄花叶病毒的结构

番茄花叶病毒呈杆状结构，长约300nm，半径约18nm。其基因组编码了四种不同的蛋白质：180kDa的RNA依赖性RNA聚合酶、130kDa的甲基转移酶/螺旋酶、30kDa的移动蛋白（MP）和18kDa的外壳蛋白（CP）^[2]。130KDa和180KDa蛋白质由基因组RNA编码，并参与病毒的复制。MP和CP蛋白则由各自的亚基基因mRNA翻译而来，参与病毒的包装和传播。研究表明，番茄花叶病毒颗粒非常稳定，在提取后多年内仍具有传染性。

图1. ToMV-Hel和Tm-1(431)配合物的晶体结构

*图片来自http://www.naro.affrc.go.jp/archive/nias/eng/research/h26/nias2014e-04.htm

ToMV和烟草花叶病毒（TMV）在Tobamovirus属中密切相关，都是通过植物间的机械手段传播。它们基于遗传、蛋白质和寄主范围的差异来进行区分。

3. 番茄花叶病毒的传播

番茄花叶病毒是一种特别稳定的病毒，在土壤或其他基质中可以存活数年，尤其是在被消毒的残留叶片和根系中，这是病毒传播和传播的主要来源^[3]。它主要通过机械摩擦传播，种子、叶片和根系残渣也携带着病毒^[3]。番茄花叶病毒还可以附着在咀嚼昆虫或动物的口器上。然而，番茄花叶病毒没有真正的昆虫媒介。种子是番茄花叶病毒远距离传播的主要因素。感染的种子可以将病毒传给植物，但通常是通过人类活动引入和传播的。病毒可以很容易地从工人的污染手、工具和衣物转移到植物上，通过植物捆扎、修剪芽、收获等操作，导致受感染的植物在行间被频繁分布成行。

4. 番茄花叶病毒感染的症状

番茄花叶病毒可以在植物的任何生长阶段和任何部位引发病情。不同的感染部位可能表现出不同的症状。这些症状的强度与株系的性质、品种、感染植物的年龄、温度、光照强度以及氮和硼土壤含量等有关^[4]。

番茄花叶病毒主要危害植物的叶片、茎和果实^[4]。受感染植物的叶片呈现出黄色和绿色，具有马赛克和斑驳的外观。有时，叶片会萎缩。严重感染的植物可能会呈现出蕨类植物的形态，某些区域的叶片变得深绿色且隆起。茎和卷须上会有深褐色斑块，但变色仅限于表皮组织，而不深入茎内。一些植物也会感染果实。果实表面可能有黄色或棕色条纹，稍微凹陷，皮下就会出现内部褐化，降低果实的数量和大小。感染番茄花叶病毒的幼苗可能会导致植物生长迟缓和矮小。在寒冷温度下，症状可能会受到抑制。因此，感染的幼苗可能在转移到温暖环境后才显示症状。

5. 控制番茄花叶病毒感染

番茄花叶病毒是严重影响番茄产量和栽培的主要因素之一。因此，已经提出了几种综合控制措施来应对番茄花叶病毒^[4][5]。

5.1 种植抗病毒品种

有几个抗番茄花叶病毒的番茄品种。研究发现，含有Tm-22基因的番茄可以特异性地抵抗ToMV的不同株系，包括ToMV-0、ToMV-1和ToMV-2。

5.2 使用认证的无病毒种子

番茄花叶病毒通过植物间的有性繁殖、嫁接和种子传播。确保种植的任何种子都是无病毒的至关重要。这可以阻止番茄花叶病毒通过机械活动传播到健康的植物。

5.3 采取健全的卫生措施

卫生是控制番茄花叶病毒时最重要的措施。工具和受感染的材料应该经过仔细的清洁和消毒。在处理植物之前和之时用肥皂和水洗手，以减少植物之间的潜在传播。销毁任何看起来萎缩或变形的幼苗，然后对工具和双手进行消毒。保持番茄周围的区域杂草清除，避免病毒滋生。还要控制昆虫，以减少污染的可能性。

6. 与番茄花叶病毒相关的产品

番茄花叶病毒对作物的影响相当显著。因此，科学家一直在研究番茄花叶病毒，寻找更有效的解决方案来预防或控制其感染。为了促进番茄花叶病毒的研究，CUSABIO已经开发了几种相关产品，包括ToMV的MP和CP蛋白。