你真的了解神经系统中的神经元和神经胶质细胞吗？
日期：2023-11-28 09:27:19
神经系统是调节生理功能的主要系统。它主要由神经组织组成，分为中枢神经系统和外周神经系统两部分。中枢神经系统包括大脑和脊髓，外周神经系统包括脑神经和脊髓神经。中枢神经系统和外周神经系统都由神经系统中的两种细胞组成，包括神经元和神经胶质细胞。其中之一，神经元，也称为神经细胞，是一种电可兴奋的细胞，通过电和化学信号接收、处理和传递信息，这是神经系统的一个特定特征。另一个，神经胶质细胞，也称为胶质细胞或胶质细胞，是中枢神经系统（大脑和脊髓）和外周神经系统中的非神经元细胞。其主要功能包括维持稳态、髓鞘形成，以及为神经元提供支持和保护 [1]。在这篇文章中，我们总结了神经元和神经胶质细胞的热门研究标志物，希望为您的神经学研究带来一些帮助。
神经元和神经胶质细胞都有几种不同的亚型。神经元存在于多种不同的形状和大小，并可以根据其形态和功能进行分类。神经胶质细胞可以根据其形态进行分类。
1. 神经元的分类
根据功能、位置、细胞形态和神经递质的不同，神经元可以分为功能、位置、细胞形态和神经递质。在这一部分中，我们详细介绍了这四种不同的神经元分类方式。
1.1 按神经元的功能分类
首先，根据不同的功能，神经元分为三个亚型，分别是感觉神经元、运动神经元和中间神经元。其中，感觉神经元，也称为传入神经元，对特定类型的刺激，如触摸、声音和影响感觉器官或组织细胞的所有其他刺激作出反应，并通过转导将其转化为电信号，然后将其发送到中枢神经系统。第二种是运动神经元，也称为传出神经元，接收来自大脑和脊髓的信号，控制从肌肉收缩到腺体输出的所有过程。与到达感觉区域的感觉神经元相反。第三种是中间神经元，也称为中间神经元，创建神经回路，将神经元连接到中枢神经系统特定区域内的其他神经元。中间神经元可以通过多样性结构进一步分为两个亚型：局部中间神经元和传递中间神经元 [2]。局部中间神经元具有短的轴突，与附近的神经元形成回路，分析小片信息 [3]。传递中间神经元具有较长的轴突，将一个脑区的神经元回路与其他区域的神经元回路连接起来。
1.2按神经元的位置分类
其次，神经元可以通过不同的位置进行分类，包括中枢神经元和外周神经元。此外，中枢神经元可以进一步分为几组 - 脊髓神经元、皮质神经元、海马神经元、丘脑神经元等，根据不同的脑部区域。
1.3 按神经元的细胞形态分类
第三，大多数神经元可以在细胞形态上分为单极、双极和多极三种类型。在神经元的形态学上，形态相似的神经元往往集中在神经系统的特定区域，并具有类似的功能。通常来说，单极神经元是一种只有一个原生质过程从细胞体延伸出来的神经元，在无脊椎动物神经系统中常见。双极神经元，也称为双极细胞，是一种神经元类型，具有两个延伸部分，即树突和轴突，是神经元的典型。双极细胞是专门的感觉神经元，用于传递特殊感觉，包括听觉、视觉和嗅觉。多极神经元，也称为多极神经元，是一种神经元类型，具有一个单一的轴突和许多树突（和树突分支），可以将来自其他神经元的大量信息整合在一起。这些过程是从神经细胞体投射出来的。多极神经元构成了中枢神经系统中大多数的神经元。
1.4 按神经递质分类
最后，最重要的是，神经元根据不同的神经递质产生进行分类。早期的生物学家认为神经元只能分泌一种神经递质，并且根据它们分泌的递质将神经元分类为GABA能神经元、谷氨酸能神经元、胆碱能神经元、多巴胺能神经元和5-羟色胺能神经元。尽管已经发现多种神经递质可以同时存在于单个神经元中，但这种分类仍然很有用。如表1所示，GABA能神经元-γ-氨基丁酸。GABA是中枢神经系统中的两种神经抑制剂之一，另一种是甘氨酸。谷氨酸能神经元-谷氨酸。谷氨酸是两种主要的兴奋性氨基酸神经递质之一，另一种是天冬氨酸。胆碱能神经元-乙酰胆碱。乙酰胆碱从突触前神经元释放到突触间隙中。多巴胺能神经元-多巴胺。多巴胺是一种神经递质，作用于D1型（D1和D5）Gs耦合受体，增加cAMP和PKA，以及D2型（D2、D3和D4）受体，激活减少cAMP和PKA的Gi耦合受体。5-羟色胺能神经元-5-羟色胺。5-羟色胺（5-羟色胺，5-HT）可以起到兴奋或抑制作用。
2. 神经胶质细胞的分类
神经胶质细胞，也称为胶质细胞，是中枢神经系统（大脑和脊髓）和外周神经系统中的非神经元细胞。根据不同的结构，神经胶质细胞可以分为三个群体：星形胶质细胞、小胶质细胞和少突胶质细胞。
2.1 小神经胶质细胞
小胶质细胞是无脊椎动物和脊椎动物中的中枢神经系统中的一种神经支持细胞（神经胶质细胞），其主要功能是免疫细胞。正如“微小胶质细胞”所示，这些细胞是所有神经胶质细胞中最小的。小胶质细胞细胞核通常呈椭圆形，从它们的细胞体中突出的是细长的过程，使得细胞能够通过趋化运动（沿化学梯度移动）移动。多年来，小胶质细胞的功能尚不清楚。然而，如今已知，小胶质细胞通过作为巨噬细胞发挥中枢神经系统免疫应答，通过吞噬作用清除神经组织中的细胞残骸和死亡神经元，通过吞噬作用（细胞摄食）实现。在早期胚胎脑发育中，小胶质细胞的吞噬作用在细胞凋亡过程中摄取过多已经经历程序性细胞死亡的多余神经元的细胞残骸。小胶质细胞参与多发性硬化症，包括帕金森病、阿尔茨海默病、视网膜退行性疾病、HIV痴呆和许多其他疾病。
2.2 星形胶质细胞
星形胶质细胞是大脑和脊髓中的典型星形胶质细胞。它们连续覆盖整个中枢神经系统（CNS），并在健康的CNS中发挥许多重要的复杂功能。星形胶质细胞通过一种称为反应性星形胶质化的过程对所有形式的CNS损害做出反应，这已经成为CNS结构病变的病理学标志 [4]。在医学科学中，神经网络曾被认为是星形胶质细胞唯一重要的功能，它们被视为填补缝隙的细胞。最近，出现了大量证据揭示星形胶质细胞在大脑中扮演多个积极角色，包括维持血脑屏障 [5]、递质摄取和释放 [6]、调节细胞外空间的离子浓度 [7]、调节突触传递 [8]、神经系统修复 [9]等。此外，越来越多的研究表明，星形胶质细胞在多种神经疾病中起着关键作用，包括星形细胞瘤 [10]、自闭症谱系障碍（ASDs）、精神分裂症 [11]等。
2.3 少突胶质细胞
少突胶质细胞是高度专业化的神经细胞，在中枢神经系统（CNS）中是髓鞘细胞，就像在外周神经系统（PNS）中的雪旺细胞一样，它们通过它们的突起披在轴突过程上 [13][14]。它们是一个细胞谱系的终点，该细胞谱系必须经历复杂而精确的增殖、迁移、分化和髓鞘形成的程序，最终产生轴突的绝缘鞘。除了髓鞘形成的少突胶质细胞外，成人脑中还存在少突胶质细胞前体细胞，能够再生髓鞘形成的少突胶质细胞。关键问题是确定调节少突胶质细胞分化和髓鞘形成的因子，这与脱髓鞘性疾病和基础神经生物学（如多发性硬化症）相关。
3. 神经系统中细胞的标志物和功能
在这一部分中，我们总结了特定神经元和神经胶质细胞的标志物，并将它们显示在表1中。
表1a. 神经元标志物
| 类型 | 功能 | 靶点 | |
|---|---|---|---|
| 胆碱性神经元 | 胆碱能神经元是一种主要利用神经递质乙酰胆碱(ACh)传递信息的神经细胞，为大脑皮层提供乙酰胆碱的主要来源，并在清醒和快速眼动睡眠期间促进皮层激活。 | ACHE | SLC5A7 |
| CHAT | SLC18A3 | ||
| 多巴胺能神经元 | 中脑多巴胺能神经元是哺乳动物中枢神经系统多巴胺(DA)的主要来源。多巴胺与情绪和行为有关，并调节突触前和突触后的神经传递。它们的丧失与一种最突出的人类神经系统疾病有关。 | DBH | SLC6A2 |
| SLC6A3 | NR4A2 | ||
| FOXA2 | PRKN | ||
| KCNJ6 | TH | ||
| LMX1B | TOR1A | ||
| GABA能神经元 | GABA能神经元是一类产生γ-氨基丁酸(GABA)的神经细胞，GABA是中枢神经系统(CNS)的两种抑制性神经递质之一，另一种是甘氨酸。GABA由谷氨酸神经递质通过谷氨酸脱羧酶合成。 | ABAT | GABBR1 |
| PPP1R1B | GABBR2 | ||
| SLC6A1 | GAD2 | ||
| SLC6A13 | GAD1 | ||
| SLC32A1 | |||
| Glutamatergic神经元 | 谷氨酸能神经元产生谷氨酸，谷氨酸是中枢神经系统中两种主要的兴奋性氨基酸神经递质之一，另一种是天冬氨酸。谷氨酸受体分为四类，其中三种是配体门控离子通道，一种是g蛋白偶联受体(通常称为GPCR)。当流向大脑的血液被阻断时，谷氨酸会引起兴奋性毒性，导致大脑损伤。 | FOLH1 | SLC17A8 |
| GRIN1 | HDLBP | ||
| GRIN2B | GLS | ||
| SLC14A2 | SLC1A1 | ||
| SLC17A7 | SLC1A6 | ||
| SLC17A6 | GOT1 | ||
| 羟色胺能神经元 | 5 -羟色胺能神经元产生5 -羟色胺，可作为兴奋或抑制。在4类5-HT受体中，3类是GPCR受体，1类是配体门控阳离子通道受体。 | FEV | TPH2 |
| SLC6A4 | |||
表1b. 神经胶质细胞标志物
| 类型 | 功能 | 靶点 | |
|---|---|---|---|
| 星形胶质细胞 | 星形胶质细胞，也被统称为星形胶质细胞，星形细胞是一种神经胶质细胞，存在于无脊椎动物和脊椎动物的神经系统中。它们具有多种功能，包括为形成血脑屏障的内皮细胞提供生化支持，为神经组织提供营养，维持细胞外离子平衡，以及在创伤性损伤后脑和脊髓的修复和瘢痕形成过程中发挥作用。星形胶质细胞可分为纤维型和原生质型。 | ALDH1L1 | GFRA2 |
| ATP1A3 | GFRA3 | ||
| TUBB3 | GFRA4 | ||
| ITGAM | GFAP | ||
| CORO1A | PINK1 | ||
| SLC1A3 | S100B | ||
| SLC1A2 | SOX2 | ||
| LGALS3 | BIRC5 | ||
| GAP43 | TNFRSF19 | ||
| GFRA1 | VIM | ||
| SLC7A11 | |||
| 小神经胶质细胞 | 小胶质细胞是中枢神经系统(CNS)中三种胶质细胞之一，已知对中枢神经系统损伤或疾病反应迅速，增殖并迁移到损伤部位。与神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞不同，它们不是外胚层细胞，而是中胚层细胞。 | CD40LG | CD68 |
| PTPRC | SLC2A5 | ||
| AIF1 | |||
| 少突胶质细胞 | 少突胶质细胞是神经外胚层衍生的胶质细胞，具有髓鞘中枢轴突的主要作用。它们的主要功能是为一些脊椎动物中枢神经系统的轴突提供支撑和绝缘，相当于周围神经系统的雪旺细胞的功能。少突胶质细胞只存在于中枢神经系统中，中枢神经系统包括大脑和脊髓。 | ABCA2 | RTN4R |
| CNTNAP2 | OLIG1 | ||
| CNP | OLIG2 | ||
| GALC | OLIG3 | ||
| MAG | OMG | ||
| MBP | CLDN11 | ||
| RANGRF | PDGFRA | ||
| RNF5 | SOX10 | ||
参考文献：
[1] Jessen KR, Mirsky R. Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein [J]. Nature. 1980, 286 (5774): 736–7.
[2] Carlson, Neil R. Physiology of Behavior (11th ed.) [M]. Pearson Higher Education. 2013, p. 28.
[3] Kandel, Eric; Schwartz, James; et al (2000). Principles of Neural Science (4th ed.) [M]. New York City, New York: McGraw Hill Companies. 2000, p. 25.
[4] Michael V. and Harry V. Vinters. Astrocytes: biology and pathology [J]. Acta Neuropathol. 2010 Jan; 119(1): 7–35.
[5] Figley CR, Stroman PW. The role(s) of astrocytes and astrocyte activity in neurometabolism, neurovascular coupling, and the production of functional neuroimaging signals [J]. The European Journal of Neuroscience. 2011, 33 (4): 577–88.
[6] Agulhon C, Fiacco T, et al. Hippocampal short- and long-term plasticity are not modulated by astrocyte Ca2+ signaling[J]. Science. 2010, 327 (5970): 1250–1257.
[7] Gabriel S, Njunting M, et al. Stimulus and Potassium-Induced Epileptiform Activity in the Human Dentate Gyrus from Patients with and without Hippocampal Sclerosis [J]. The Journal of Neuroscience. 2004, 24 (46): 10416–10430.
[8] Pascual O, Casper KB, et al. Astrocytic purinergic signaling coordinates synaptic networks [J]. Science. 2005, 310 (5745): 113–6.
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[10] Barker, AJ, Ullian, EM. New roles for astrocytes in developing synaptic circuits [J]. Communicative & integrative biology. 2008, 1 (2): 207–11.
[11] Sloan, SA, Barres, BA. Mechanisms of astrocyte development and their contributions to neurodevelopmental disorders [J]. Current Opinion in Neurobiology. 2014, 27C: 75–81.
[12] Nicolas G.Bazan, AnashehHalabi, et al. Basic Neurochemistry (Eighth Edition) [M]. 2012, Pages 610-620.
[13] B.M.Reuss. Encyclopedia of Neuroscience [M]. 2009, Pages 819-825.
[14] Monika Bradl, Hans Lassmann. Oligodendrocytes: biology and pathology [J]. Acta Neuropathol. 2010 Jan; 119(1): 37–53.
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